Charles Darwin en Xiphophorus variatus

Door Kees de Jong
Foto`s Leo van der Meer.

In 2009 werdt de 200ste verjaardag van Charles Darwin gevierd en in allerlei media werdt hier aandacht aan geschonken. In Poecilia Nieuws is de naam Darwin nog niet vaak gevallen. Zijn bekende reis met The Beagle tijdens welke hij de ideeën voor zijn evolutietheorie ontwikkelde, is wel eens genoemd. Een reisgenoot van Darwin was Leonard Jenyns die tijdens de reis vissen verzamelde en later beschreef. Tot de door Jenyns (1840) beschreven vissen behoorde ook het bekende lijntandkarpertje Jenynsia multidentata. Deze soort werd eerder als een synoniem van Jenynsia lineata beschouwd. Een bestudering van het reisverslag van The Beagle leidde tot het inzicht dat het om twee verschillende soorten ging (De Jong, 1997). Om het lijstje met levendbarende visjes dat door Jenyns is beschreven compleet te maken, ook Cnesterodon decemmaculatus is door hem beschreven.

Nu gaat alle aandacht natuurlijk niet naar Darwin uit omdat er enkele levendbarende visjes tijdens een door hem gemaakte reis zijn gevonden. Zijn belangrijkste werk is het in 1859 verschenen On the Origin of Species. Hierin ontvouwde hij zijn ideeën ten aanzien van de evolutietheorie, waarbij de nadruk lag op natuurlijke selectie. Natuurlijke selectie houdt in dat organismen die beter in hun omgeving passen, meer kans hebben om te overleven en voor nakomelingen te zorgen dan minder goed aangepaste organismen. Hierdoor zal het type van het best aangepaste organisme beter overleven en steeds meer de overhand nemen in de populatie ("survival of the fittest").

In 1871 publiceerde Darwin in twee delen The Descent of Man, and selection in Relation to Sex (Braeckman, 2009). In dit werk ging hij verder in op de seksuele selectie. Deze vorm van selectie zorgt voor verschillen door de voorkeuren die, vooral, vrouwelijke organismen aan de dag leggen bij hun paargedrag. Een bekend voorbeeld hiervan is de ontwikkeling van de pauwenstaart. Deze is te verklaren door het feit dat de pauwenhennen zich generatie na generatie lieten bevruchten door de pauw met de langste staart. Darwin geeft aan dat ze dit eenvoudigweg doen omdat ze een langere staart mooier vinden (het systeem van de positieve feedback). De staart wordt elke generatie iets langer, omdat er telkens weer opnieuw voor de langste staart wordt gekozen. De natuurlijke selectie en andere omstandigheden bepalen vervolgens de uiteindelijke lengte die een staart kan bereiken.
Tegenwoordig ziet men seksuele selectie vaak als een onderdeel van natuurlijke selectie (Ten Bos 2008).

De door Darwin beschreven natuurlijke en seksuele selectie is een algemeen geldend principe en komt ook bij de levendbarende tandkarpers voor. De laatste jaren zijn er veel artikelen verschenen die hierover informatie verstrekken. In twee al wat oudere artikelen (Borowsky 1978 en Borowsky 1987) wordt de invloed van selectie bij Xiphophorus variatus verder uitgewerkt. Het gaat hier om natuurlijke en seksuele selectie.
X. variatus is, zoals de naam al aangeeft, in de natuur erg variabel. De vrouwtjes hebben geen uitgesproken kleuren en de variatie beperkt zich tot de tekening op het lichaam. Bij de mannetjes komen fraai gekleurde exemplaren voor en per populatie verschillen de kleuren. Er zijn mannetjes met rode en gele rugvinnen, de staart kan geel van kleur zijn en de lichaamskleur varieert van goudkleurig tot blauw. Ook kan er op het lichaam van de mannetjes een streeppatroon aanwezig zijn.
Net als bij veel andere soorten levendbarende tandkarpers komen er ook bij X. variatus twee typen mannetjes voor. Grote opvallende mannetjes met fraaie kleuren en kleine mannetjes die qua kleur en tekening veel meer op de wat grauwere vrouwtje lijken. Zoals verderop zal blijken, vormen beide typen een onderdeel van de aanpassing van deze soort aan de wisselende omstandigheden waarin deze soort leeft.
Deze platy is voornamelijk bekend om de vele kweekvormen die door artificiële selectie ontstaan zijn, waarvoor de vele kleurschakeringen van de natuurlijke populaties als basis dienden. In dit artikel gaat het om de natuurlijke vorm van deze soort en de invloed van de omgeving en de selectiviteit bij het paargedrag. Kortom het samenspel tussen natuurlijke en seksuele selectie.

De belangrijkste aspecten die van invloed zijn op het voortbestaan van X. variatus (natuurlijke selectie) hebben ook invloed op de groei van deze soort in de natuur. Tot de belangrijkste aspecten behoren: de hoeveelheid vissen, voedsel, temperatuur en hoeveelheid zuurstof in het water. Daarnaast heeft ook de aanwezigheid van predatoren invloed op het leven van deze soort. In de natuur zijn omstandigheden waaronder deze soort wordt aangetroffen erg verschillend. Soms gaat dit om bronnen met helder schoon water, maar de soort wordt ook aangetroffen in modderig stilstaand water. De vissen die in helder zuurstofrijk water worden aangetroffen zijn groter dan hun soortgenoten die onder minder goede omstandigheden opgroeien. De seizoenen zijn ook van invloed op de waterkwaliteit en dus de groeimogelijkheden van de vissen. Aan het einde van de droge tijd zijn de omstandigheden veel slechter, de veel kleinere hoeveelheid water leidt tot een hoge druk van het aantal vissen met als gevolg dat de hoeveelheid voedsel voor de vis sterk afneemt.

De seksuele selectie, waarbij het gaat om de partnerkeuze van het vrouwtje bevoordeelt grote en uitgesproken gekleurde mannetjes. Deze mannetjes stralen uit dat ze gezond zijn (zich optimaal aan de omgeving hebben aangepast) en ze geven dus een grotere kans op gezonde en krachtige nakomelingen, die optimaal aan het leefmilieu zijn aangepast.

De aanpassing aan de omgeving en het samenspel tussen natuurlijke en seksuele selectie gaat bij X. variatus nog wat verder. Als de leefomstandigheden slecht zijn, is een groot lichaam, dat veel voedsel nodig heeft of fraaie kleuren, die eerder worden opgemerkt door een predator, niet handig. X. variatus heeft zich aan deze omgeving aangepast door de aanwezigheid van twee typen mannetjes. Grote fraai gekleurde mannetjes en een kleiner nauwelijks gekleurd type. Mannetjes groeien na het geslachtsrijp worden niet meer. Hoe later in de tijd dat moment ligt, des te langer heeft de vis kunnen groeien.
Als de omstandigheden slecht zijn, is het kleine type mannetje in het voordeel. In dergelijke omstandigheden worden er in de natuur meestal ook geen geslachtsrijpe mannen van het grote type gevonden. Het beter aan deze omstandigheden aangepaste kleine mannetje paart dan met de vrouwtjes. Als de omstandigheden zijn verbeterd, bijvoorbeeld tijdens de regentijd, spelen de grotere mannen weer een belangrijker rol bij de voortplanting.

Met bovenstaande is X. variatus op een effectieve manier aangepast aan hun veranderende leefomgeving. De aanpassing gaat echter nog wat verder. De mannetjes van het grote type worden niet allemaal op hetzelfde moment geslachtsrijp. De aanwezigheid van een geslachtsrijp mannetje remt het geslachtsrijp worden van de andere mannetjes. Deze ontwikkelen zich pas later als ze groter zijn dan de volledig ontwikkelde man of als deze is verdwenen. Door deze latere ontwikkeling hebben de mannetjes een grotere kans om predatoren te ontwijken en op het moment van geslachtsrijp worden minder concurrentie van andere mannetjes bij het vinden van een partner.

De door Darwin geformuleerde theorie over natuurlijke en seksuele selectie hebben dus de vorm van X. variatus bepaalt. Onderzoek heeft duidelijk gemaakt welke factoren van invloed zijn geweest op deze selectie.

Literatuur:
R. Borowsky 1978. Social inhibition of maturation in natural populations of Xiphophorus variatus (Pisces: Poeciliidae). Science (4359): 933-935.
R. Borowsky 1987. Genetic polymorphism in adult male size in Xiphophorus variatus (Altheriniformes: Poeciliidae). Copeia (3): 782-787.
R. ten Bos 2008. Het geniale dier. Een andere antropologie. Uitgeverij Boom – Amsterdam
J. Braeckman 2009. De moraal achter de theorie Darwins drive. Vrij Nederland (6): 56-59.
L. Jenyns 1840. Fish Part 4 No. 1 of The zoology of the voyage of H.M.S. Beagle. Edited and superintended by Charles Darwin. London: Smith Elder and Co. (download: http://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/Pauly_Fishes.html)K. de Jong 1997. Weer een nieuwe soort in het genus Jenynsia. Poecilia Nieuws (3): 49-52.
Het moment waarop de mannetjes geslachtsrijp worden is genetisch bepaald en dit kenmerk ligt op het Y-chromosoom