dinsdag, september 11, 2007

Endlers en guppen

Endlers en guppen : het kweken van hybridendoor Karen Koomans

Al ruim 30 jaar gefascineerd door het houden en kweken van (sub)tropische vissen richt mijn aandacht zich de laatste jaren meer en meer op Poecilia - guppen!
Het subgenus Acanthophacelus kent 2 soorten: Poecilia reticulata (het alom bekende guppy) en Poecilia wingei (het Campona guppy, meer algemeen bekend als "Endler's guppy")."

Poecilia raadsels
Guppy's en endlers betoveren mij door hun enorme verscheidenheid aan kleuren, patronen en vormen. Ik geniet niet alleen van het simpelweg kijken daarnaar, ik zie elke gup ook als een raadsel dat ik graag wil ontknopen. Onder invloed van welke genen zijn die kleuren en patronen tot stand gekomen? Welke invloed hebben kleuren, vormen en patronen in het kader van evolutie? Welke combinaties vergroten de kans op veel nageslacht? Of juist de kans op een vroegtijdige dood door een predator? Hebben bepaalde genen exact dezelfde invloed op P. reticulata als op P. wingei? Welke kleuren en patronen kan ik door doelgericht te kweken combineren en welke niet? Vragen te over...!

Hoe meer ik weet van guppy genetica, hoe meer ik me realiseer hoe complex die materie is. Dat vind ik niet erg, integendeel! Het betekent dat er nog heel veel nieuws te ontdekken valt. Voor mij als persoon, maar ook voor gup genetica kenners en liefhebbers in het algemeen. Ook op het hoogste wetenschappelijke niveau is men nog lang niet uitgeleerd waar het genetica betreft! Dat is één van de dingen waarom ik het doelgericht kweken van guppen en endlers zo leuk vind: er wacht altijd een volgende puzzel, een nieuwe uitdaging.

Endler Hybriden
In dit schrijven richt ik me vooral op de kweek van hybriden: kruisingen tussen guppen en endlers. Daar heb ik me, naast het onderhouden van zuivere endlerstammen, vooral het laatste halfjaar veel mee bezig gehouden. Mijn doel daarbij is niet om dieren te kweken die voldoen aan de show-standaards. Dan zou ik mij beter bij guppen alleen kunnen houden! Mijn doelen hebben te maken met een aantal van de bovengenoemde vragen, over vererving en eventuele soort-verschillen tussen endlers en "gewone" guppen. Ik wil graag leren, begrijpen, onderzoeken... Daarnaast vind ik het leuk om dieren te kweken die anders zijn dan de algemeen bekende guppy en endler stammen. En natuurlijk is het een bonus als die dieren dan ook nog door veel mensen mooi worden gevonden.

Hybride endler stam "Hamburg"

De ontwikkeling van deze hybride stam met de naam 'Hamburg' begon met een toeval. Via via kreeg ik een paartje Cumana guppen, heel verwarrend ook wel "zwarte endler" genoemd. Het is een wildguppy uit Venezuela, geen endler dus maar een "gewone" gup, Poecilia reticulata. Helaas stierf het vrouwtje bij de geboorte van haar eerste jongen. Ik gaf het mannetje mee aan een geïnteresseerde kennis en zette de paar jonkies in een apart aquarium, samen met wat jonge Yellow Top Sword endlers. Ik had er vantevoren niet zó diep over nagedacht, maar verwachtte dat de hybride jongen er uit zouden zien als ofwel een Yellow Top Sword endler, ofwel een Cumana guppy. Afhankelijk van de vader van het jong. Dit vanuit het idee dat de vrouwtjes weinig tot niets zichtbaars zouden vererven. Toch wilde ik zien of dat wel klopte, om die reden zette ik jongen van de 2 soorten samen.Tot mijn verrassing waren de F1 jongen anders! De meeste jongen hadden kenmerken van zowel de Cumana gup als de Yellow Top Sword. Hierdoor kreeg mijn interesse om me te verdiepen in het kweken van endler x guppy hybriden een flinke impuls.


plaatje: cumana guppy (foto leo)

De 'Hamburgers' zijn inmiddels ontwikkeld tot een stam die voor circa 95% zuiver vererft op de voor de stam karakteristieke kenmerken.
Op basis van de ontwikkeling en kenmerken van deze hybrides vermoed ik dat de vrouwtjes van mijn Yellow Top Sword stam de volgende kleurkenmerken kunnen vererven: oranje aftekening direct achter de ogen, een verticale zwarte streep midden-onder op het lijf en fel-oranje aftekeningen op het achterlijf (onder). Ik schrijf hier bewust kúnnen vererven, want of deze kenmerken daadwerkelijk zichtbaar zijn bij het nageslacht hangt ook af van de genen die er tegenover staan. Het kan immers zo zijn dat genen afkomstig van het mannetje óók kleur definieren voor eenzelfde plekje op het lijf (bijvoorbeeld direct achter de ogen).

De meeste 'Hamburg' mannetjes zien er nu uit zoals de bovenste op dit plaatje. De pijlen wijzen op de kenmerken die vermoedelijk via de Yellow Top Sword vrouwtjes zijn vererfd:


Enkele andere voorbeelden van hybride Poecilia lijnen in ontwikkeling:


endler-hybride Dubbelzwaard


endler-hybride grondkleur pink


endler-hybride grondkleur creme (blond plus goud)


endler-hybride grondkleur goud



endler-hybride Lazuli (F1)

Soort specifiek
Een aantal van mijn waarnemingen onderschrijven de conclusie van Poeser, Kempkes en Isbrücker, dat het "endler guppy" geen "gewoon" guppy is maar een aparte soort. Ik zie vaak dat een gupman grote voorkeur heeft voor een gupvrouw, en een endlerman voor een endlervrouw. Hetzelfde geldt voor de vrouwtjes, ook zij hebben voorkeur voor een soortgenoot.

Als de dieren niet kúnnen kiezen dan accepteren ze de vreemde soort meestal wel en zo komen er dus hybriden. Ik schrijf 'meestal' omdat ik ook heb meegemaakt dat endlermannetjes een showgupvrouw absoluut niet leken te herkennen als mogelijke partner en zelfs bang waren voor haar! Ik heb toen veel verschillende endlermannetjes geprobeerd bij dat vrouwtje, maar geen van hen heeft haar bevrucht. Elk van die mannetjes zag haar als mogelijk bedreigend, zeker niet als eventuele partner.

In een ander geval wilde een gupman pas endlervrouwtjes accepteren nadat ik de gupvrouwtjes die in het aquarium naast hem zaten had verhuisd. Zolang die gupvrouwtjes in beeld waren baltste dit mannetje alleen naar de buurvrouwen. Hij negeerde de endlervrouwtjes bij hem in het aquarium volkomen. Guppen kennen en herkennen elkaar. Deze gupman was opgegroeid bij de vrouwtjes die nu zijn buren waren...

Toen ik 5 volwassen endlervrouwen bij DZ Störzbach guppen zette in de laatste week van april, duurde het tot begin juli tot de eerste hybrides geboren werden. De meeste endlervrouwtjes kregen nog drie Yellow Top Sword nesten (door opgeslagen sperma te gebruiken), één endlervrouwtje hield het bij twee endlernesten voordat ze 'overschakelde' op het sperma van de guppen. En één van deze vijf dames heeft haar laatste (endler)jongen gekregen midden juli en sindsdien helemaal geen jongen meer. Ze lijkt nu ook niet drachtig te zijn. Er kan een gezondheids- en/of leeftijdsreden voor zijn, maar ik denk dat zij liever géén jongen heeft, dan jongen van die rare dubbelzwaard-wezens...

Voor ons mensen zijn de verschillen tussen gup- en endlervrouw alleen uiterlijk. Bij een wildtype gupvrouw is het verschil voor ons soms zelfs niet of heel moeilijk te zien; de verschillen met een showguppy vrouw zijn meestal wel heel duidelijk. De dieren zelf gebruiken naast uiterlijk ook andere zaken om een soortgenoot/mogelijke partner te herkennen. Geurkenmerken geproduceerd onder invloed van hormonen, bijvoorbeeld.

Ook zijn er aanwijzingen dat sommige genen zich bij guppen anders manifesteren dan bij endlers (endler hybriden). Een halfzwart gen bijvoorbeeld, dat bij hybriden duidelijk anders uitpakt dan het halfzwart zoals we dat bij guppen kennen. Dimitri Farla kweekte een hybride endlerstam in de grondkleur aziatisch blauw (r2). De invloed van de r2-genen op de hybriden zijn heel anders bij deze hybriden, in vergelijking tot 'gewone' guppy's. Dus, zoals al eerder geschreven, er valt nog heel veel te ontdekken: er wacht weer een volgende puzzel, een nieuwe uitdaging!

Geschreven en gefotografeerd door Karen Koomans.
In opdracht van Leo van der Meer.

donderdag, september 06, 2007

Voorkeur voor symmeterie bij Xiphophorus cortezi.

Voorkeur voor symmetrie bij Xiphophorus cortezi.


Xiphophorus cortezi Rio Axtla.
Xiphophorus cortezi is één van de bekendste zwaarddragers uit het Río Panuco gebied. De soort stelt niet veel eisen, maar ze zijn gevoelig voor vervuiling van het water en een temperatuur die langdurig boven de 24°C is. De maximale lengte van deze visjes is 5 cm. Mijn ervaring is dat de vissen niet oud worden, anderhalf jaar is een respectabele leeftijd voor deze vissen. De mannetjes vormen een territorium en daardoor is er meestal maar één volgroeid exemplaar in het aquarium aanwezig. De overige mannetjes worden in hun groei geremd.


Nog een andere vangplaats X.cortezi.
Pas bij het verwijderen van het dominante mannetje zal een ander volledig uitgroeien. Bij een volgroeid mannetje zijn vooral de hoge rugvin, het korte zwaard en meestal een aantal zwarte banden op het lichaam opvallend. De intensiteit van de kleur van deze banden is afhankelijk van de stemming van het mannetje. De kleurintensiteit speelt een rol bij het lokken van de vrouwtjes en het afschrikken van concurrenten. Bij de balts zwemmen de mannetjes voor het vrouwtje heen en weer, waarbij ze beiden kanten van het lichaam laten zien.

X.cortezi Rio Huchihuacan.
Dit gegeven was voor Morris & Casey een reden om een onderzoek te doen naar dit kenmerk bij de mannetjes van de Cortezzwaarddrager. Niet alle mannetjes hebben dwarsbanden en bij de mannetjes die dit wel hebben varieert het aantal banden sterk met een maximum van wel 10, waarbij er een relatie is tussen lichaamslengte en het aantal. Het aantal dwarsbanden verschilt bij bijna tweederde van de exemplaren per lichaamszijde en deze mannetjes hebben een asymmetrische tekening.

Een groepje jongen X.cortezi.
Eenderde van de mannetjes met dwarsbanden had een symmetrische tekening, dus hetzelfde aantal dwarsbanden op de zijkanten van het lichaam. Om een goed experiment uit te kunnen voeren werd met behulp van vriesbranden het aantal dwarsbanden bij twee mannetjes gelijk gemaakt, waarna er bij één van een lichaamszijde twee werden verwijderd. Doordat het aantal dwarsbanden bij een mannetje kon worden aangepast, kon de invloed van andere kenmerken worden uitgeschakeld en kon worden vastgesteld dat de keuze alleen door het symmetrie in de dwarsbanden werd bepaald. In een speciaal ingericht aquarium werd een vrouwtje vervolgens in de gelegenheid gesteld om haar voorkeur duidelijk te maken.

X.cortezi jonge man.
Alle experimenten die werden uitgevoerd, lieten zien dat de vrouwtjes een voorkeur hebben voor mannen met een gelijk aantal dwarsbanden op beide lichaamszijden. Als een mannetje met gelijk aantal dwarsbanden op beide lichaamszijden werd veranderd in een asymmetrische mannetje had een symmetrisch mannetje de voorkeur van de vrouwtjes. De balts van de Cortezzwaardrager, waarbij in een achtvorm heen en weer wordt gezwommen voor het vrouwtje, biedt haar goed de mogelijkheid om een keus te maken. Deze wijze van balts wordt bijna door alle noordelijke zwaarddragers uit het Río Panuco gebied gebruikt.



Xiphophorus malinche.------------------------- Xiphophorus birchmanni.
Een aantal andere soorten uit dit gebied, zoals Xiphophorus malinche en Xiphophorus birchmanni, hebben ook duidelijke dwarsbanden. De mannetjes van de zuidelijke zwaarddragers, zoals de groene zwaarddrager (Xiphophorus hellerii) en de kommazwaarddrager (Xiphophorus signum) zwemmen tijdens de balts voor- en achteruit voor het vrouwtje langs. Bij deze soorten speelt de lengte van het zwaard een rol bij de keuze van het vrouwtje en door deze balts wordt dit aspect beter zichtbaar. Als andere reden voor deze balts wordt ook wel genoemd dat de vrouwtjes dan minder mogelijkheden tot wegzwemmen hebben.


Volwassen man Rio Axtla.
Voor de vrouwtjes van de Cortezzwaarddrager is symmetrie bij de mannetjes een teken dat ze gezond zijn. Ook lichaamsgrootte, de hoeveelheid dwarsbanden en de kleurintensiteit daarvan zijn voor de vrouwtjes een indicatie voor de gezondheid van de mannetjes. Aangezien bij hybriden de tekening vaak asymmetrisch is, zou symmetrie ook een belangrijk aspect kunnen zijn om mannetjes van de eigen soort te herkennen.
Dat weten we dan ook maar weer. De vrouwtjes zijn dus in ieder geval in staat om verschil te maken tussen asymmetrische en symmetrische mannetjes en kunnen dit snel vaststellen. En dat is toch wel slim voor zo’n klein visje.

Foto`s Leo van der Meer.
Tekst Kees de Jong.
Literartuur:M.R. Morris & K. Casey (1998) Female swordtail fish prefer symmetrical sexual signal. Anim. Behav. (55): 33-39